1.
DESCRIPCION
La Maca, Lepidium meyenii Walpers, es una especie nativa de los
Andes Peruanos que se cultiva principalmente en la zona de la meseta de Bombón,
en el departamento de Junín, entre los 3 700 y 4 500 msnm, región que presenta
un clima agreste y bajas temperaturas extremas. Conocida y empleada desde los
tiempos precolombinos principalmente como una planta medicinal y/o alimenticia,
la medicina tradicional peruana hace mención de sus principales propiedades
como estimulante de la reproducción y energizante o revitalizadora (León, 1964;
Tovar, 2001).
Numerosos trabajos han descrito ampliamente la morfología externa de esta planta (León, 1964; Tello et al., 1992; Chacón, 1990; Obregón, 1998). La maca se describe morfológicamente como una planta típica de la puna andina, de porte arrosetado, que presenta una corona de hojas basales que surgen por encima de un eje carnoso en el suelo. El cultivo es considerado bianual y presenta una fase vegetativa en la que se produce el crecimiento y expansión del órgano de reserva y una fase reproductiva, caracterizada por la producción de flores y frutos. Sin embargo, durante los años de condiciones climáticas favorables (ausencia de heladas y abundante humedad) las plantas pueden completar su ciclo reproductivo en un año (Quiroz y Aliaga, 1997).
Desde el punto de vista taxonómico, la maca, única representante de la familia Brassicaceae cultivada en la Puna, fue primeramente determinada como Lepidium meyenii Walpers (Obregón, 1998). Chacón (1990), en una revisión botánica de los ejemplares de maca cultivados en los Andes Centrales, la describió como una especie nueva, Lepidium peruvianum. Al menos siete especies silvestres del género Lepidium han sido reportados para el Perú por Brako y Zarucchi (1993), desde Áncash hasta Puno; asimismo, otras especies de Lepidium han sido colectadas en Ecuador, Bolivia y Argentina. Se sabe muy poco acerca de estas especies y de su posible relación con la maca cultivada; las especies silvestres de Lepidium han mostrado un bajo polimorfismo en estudios de marcadores moleculares (DNA polimórfico amplificado aleatoriamente, RAPD) y por tanto estar alejadas de la maca cultivada (Quiroz y Aliaga, 1997). La verificación de su actual nombre científico requeriría de mayores investigaciones taxonómicas (Quiroz y Aliaga, 1997). Una revisión taxonómica de las especies del género Lepidium existentes en el país podría esclarecer este tema.
Los diferentes autores al referirse al órgano reservante de la planta responsable de las propiedades terapéuticas, lo han descrito unos como hipocótilo (León, 1964; Chacón, 1990; Tello et al., 1992; Quiroz y Aliaga, 1997; Genyi et al., 2001) y otros como raíz (Baquerizo, 1968; Lama et al., 1993; Obregón, 1998). El problema, lejos de ser resuelto, ha sido simplificado al punto de ser considerado agronómicamente como una raíz (Aliaga, 1995; Obregón, 1998). Los trabajos publicados sobre el tema no muestran los detalles histológicos que evidencien claramente la naturaleza anatómica del órgano reservante. El importante aporte realizado por León (1964), en el que da cuenta de características anómalas en el desarrollo de los tejidos no fue revisado apropiadamente (Baquerizo, 1968). Sin embargo, Metcalfe y Chalk (1950) en la revisión de los aspectos anatómicos de la familia Cruciferae (Brassicaceae) revelan detalles histológicos del género Lepidium (e.g. presencia de haces corticales anómalos) que no han sido verificados para la maca. Los estudios botánicos realizados (Obregón, 1998; Chacón, 1990; León, 1964), carecen además de una adecuada evidencia e interpretación de los tejidos, por lo que se requeriria completar el estudio de la estructura interna del órgano reservante.
El presente estudio tiene por objetivo la caracterización histológica del órgano reservante y estructura interna foliar de la planta.
El material colectado (macas amarillas) fue dividido en sus partes apical, media y distal y fijado en FAA (formaldehido, ácido acético glacial y etanol). La inclusión de las muestras en parafina fue llevada a cabo según Marín (1998), para la obtención de cortes seriados transversales y longitudinales, de las partes distal, media y apical. En la coloración y montaje permanente de los cortes se empleó la tinción cuádruple (Johansen, 1940) y Entellan respectivamente.
Las hojas fueron fijadas en FAA. Se efectuaron secciones transversales y superficiales de las muestras, a nivel de la parte media. Las secciones superficiales fueron aclaradas con hidróxido de potasio 3% (D´Ambrogio de Argüeso, 1986) y esquematizadas a 100 y 400 aumentos por medio de una Cámara Clara Zeiss. Las secciones transversales fueron aclaradas con hipoclorito de sodio 50%, teñidas con Safranina y montadas temporalmente en glicerina fenicada. Adicionalmente se realizaron cortes transversales al estado fresco de la parte subterránea (1,0 mm de espesor) para la caracterización macroscópica de los tejidos.
Vista en sección transversal, la maca presenta en su parte media un característico cilindro vascular central ramificado, en forma de estrella. rodeado por un cámbium vascular de contorno sinuoso de un encendido color amarillo; hacia el interior los vasos del xilema se disponen radialmente en medio de abundante parénquima reservante mientras la zona floemática, también parenquimatosa, presenta un color opaco frente al xilema. La mayor parte de la estela constituye la zona medular, conformada por células parenquimáticas reservantes de almidón; éstos son de tipo simple, de formas redondeadas o elipsoidales. En la zona medular se registró las mayores dimensiones del almidón así como de las células del parénquima reservante.
En la periferia se aprecia una serie de células ligeramente rectangulares y suberizadas, de las cuales las más externas son de aspecto aplanado y dispuestas en estratos de apariencia desorganizada y En ejemplares jóvenes de maca se ha podido apreciar, a nivel de la parte media, una capa epidérmica cutinizada. Las células corticales vecinas presentan paredes engrosadas. Cuando es posible distinguir las células epidérmicas, éstas son de forma ligeramente cuadrada y más grande que las corticales. No es clara la distinción de un felógeno y más bien las células corticales exteriores presentan un aspecto alargado y aplanado, semejando células suberosas, rectangulares y aplanadas. En macas de color amarillo y morado, la coloración se presenta en éstas células periféricas. Fue positiva la reacción ácido-base para la presencia de antocianinas aplicada en esta zona.
En la zona cortical se observa haces conductores, de aspecto circular .con los vasos del xilema dispuestos radialmente hacia el centro mientras que el floema se distingue por su color opaco, opuesto al xilema. Entre ambos se aprecia una delgada capa meristemática de aspecto parecido a un procámbium. Estos haces conductores concéntricos se presentan en toda la zona cortical, especialmente en la zona media y apical, en número de cuatro, cinco o más, y se encuentran ampliamente separados por parénquima reservante (Fig. 1). En las zonas apical y subapical, en contacto con las trazas foliares, se distingue en la parte central una zona medular parenquimatosa, delimitada por vasos del xilema primario.
En sección longitudinal, se aprecia el contorno aovado del cilindro vascular que va estrechándose en diámetro de la parte superior hasta la zona distal, dejando en ambos lados una amplia zona cortical; varios haces conductores concéntricos particularmente en sus partes media y superior se distinguen principalmente por el aspecto del xilema en cortas bandas longitudinales. El cámbium vascular delimita la zona superior (yema apical) frente a los primordios foliares y florales. En el interior, en la zona medular, los vasos xilemáticos se presentan radialmente dispersos entre las células parenquimáticas reservantes de granos de almidón. Esta zona es delimitada por el cámbium vascular y los vasos primarios del xilema que sin embargo, no lo encierran completamente, sino que permiten a la médula estrecharse gradualmente hacia la zona distal del órgano reservante; en esta zona, paralelamente al estrechamiento de la corteza, el cilindro vascular se reduce por desaparición completa del parénquima medular y su reemplazo por el xilema secundario. A este nivel, los vasos del xilema se presentan contraídos longitudinalmente y presentan una bifurcación en forma de "Y" en el tramo inferior próximo a la zona distal (Fig. 8); de ahí en adelante esta zona presenta las características de una raíz de estructura secundaria, con el xilema completamente lignificado.
2. Descripción de la
estructura interna foliar
En las secciones transversales, las hojas basales de la maca presentan una estructura bifacial, con una gruesa cutícula en su lado adaxial. El parénquima en empalizada se presenta hasta en tres capas celulares y su aspecto no difiere mayormente de las del parénquima esponjoso, que presenta más bien escasos espacios intercelulares. A nivel de la nervadura central, la epidermis presenta células alargadas y orientadas paralelamente, presentando además tricomas cónicos unicelulares de característico recubrimiento cuticular. La hoja presenta estomas en ambas superficies (anfiestomática) y son mayormente de tipo anisocítico
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